ТКАНИ ЖИВОТНЫЕ*

Ткани животные* I. Эпителиальная Т. Плоский и призматический эпителий. Питание эпителиальной Т. Развитие эпителия. Железистый эпителий. — II. Соединительная Т. 1) собственно соединительная Т.: а) эмбриональная, b) ретикулярная, с) волокнистая, d) эластическая, е) жировая, f) пигментная Т. Развитие соединительной Т. 2) Хрящевая Т.: гиалиновый, сетчатый и волокнистый хрящ. Питание и развитие хрящевой Т. 3) Костная Т. — III. Мышечная Т.: а) гладкие, b) поперечно-полосатые мышцы, с) мышцы сердца. Кровеносные и лимфатические сосуды мышечной Т. Переход мышц в сухожилия. — IV. Нервная Т. Нервные клетки. Нервный отросток. Дендриты. Нервные волокна: мякотные и безмякотные. Развитие нервной Т. Невроглия. — V. Кровь и лимфа. Простейшие, или Protozoa, в течение всей своей жизни состоят только из одной клетки, которая несет все функции, необходимые для существования каждого такого организма. Следующие за ними более сложные организмы, или Metazoa, лишь в известной стадии своей жизни представляются в виде одной клетки — женского яичка, которая, соединившись с другою, семенною клеткою — в одно целое, претерпевает затем ряд весьма интересных процессов, влекущих за собою в конце концов образование того или иного сложного организма. Процессы эти состоят в многократном делении яйца, в распределении вновь возникших клеток на отдельные пласты — зародышевые листки — и в постепенной, возрастающей по мере усложнения, организации, дифференцировке или специализации труда между отдельными клетками. Клетки, имеющие приблизительно одинаковое строение, форму и химический состав, слагаются в особенные клеточные группы; одновременно с этим клетками вырабатываются особенные вещества, которые располагаются в большем или меньшем количестве в промежутках между клетками и носят назв. межклеточных, или основных, веществ. Такого рода группы одинаково дифференцированных клеток с их производными составляют то, что мы наз. "простыми Т.". В свою очередь простые Т., вступая в известные отношения между собою, образуют "сложные Т.", или "органы". К простым Т. относятся: 1) эпителиальная Т., 2) поддерживающая — соединительная Т., 3) мышечная и 4) нервная Т. Распределяя группы клеток на Т., руководствуются не одною какою-либо особенностью той или другой клеточной группы, а принимают обыкновенно во внимание много различных свойств, которые характеризуют данную Т. и дают возможность отличить ее от других Т. К числу признаков, принимаемых в основу деления клеточных групп, принадлежат: строение и химический состав каждой группы, ее развитие и физиологическая функция. Пользуясь указанными признаками, всегда можно отличить элементы одной какой-либо простой Т. от элементов других Т. I. Эпителиальная ткань (табл. I, эндотелий и эпителий), как показывает самое название (έπι - τέλλω — настилаю, выстилаю) образует наружные покровы тела и выстилает собою полости различных органов. Кроме того, из нее построены различные придатки кожи — волосы, иглы, перья, а равно ногти, копыта, рога и пр. Далее, эпителиальная Т. входит в состав многих органов, известных под назв. "желез", как, напр., слюнные железы, печень, почки и т. п. Наконец, к эпителиальной Т. относятся особенные клетки, служащие для воспринятия известных впечатлений из внешнего мира, которые они затем передают нервам. Такого рода эпителий назыв. "нервным эпителием" ("невроэпителием") и встречается в органах чувств, напр. в органе вкуса и др. Характерные особенности эпителиальной Т. заключаются в следующем: а) она состоит почти исключительно из клеток, связанных между собою лишь весьма незначительным количеством межклеточного вещества; b) в ней нет кровеносных сосудов (исключение составляют — слизистая оболочка нёба у амфибий, орган слуха, эпителий слизистой оболочки reg. olfactoriae); с) эпителиальная Т. всегда помещается на соединительнотканной подстилке. Клетки эпителиальной Т. имеют самую разнообразную форму, которая до известной степени стоит в зависимости от характера и функции данного органа. Однако, несмотря на разнообразие форм эпителиальных клеток, между ними все-таки легко можно отличить две основных формы: клетки в виде более или менее толстых многоугольных пластинок и в форме коротких или длинных призм (цилиндров) и пирамид (конусов). Принимая во внимание указанные основные формы, всю эпителиальную Т. разделяют на две группы: на так назыв. плоский (мостовидный) и на призматический (цилиндрический) эпителий. Обыкновенно клетки плоского и призматического эпителия, располагаясь одна возле другой, образуют один или много клеточных рядов (слоев). В первом случае эпителий получает назв. однорядного (однослойного) плоского или призматического — цилиндрического — эпителия; во втором случае он назыв. многорядным (многослойным), плоским или призматическим эпителием. Нередко от свободного конца клеток однорядного и многорядного призматического эпителия отходят особенные придатки, имеющие форму более или менее длинных и тонких нитей (волосков или ресниц), которые при жизни находятся в постоянном движении. Такой эпителий назыв. мерцательным (ресничным) призматическим эпителием. Плоский эпителий (фиг. 1—4). Особенности этого эпителия заключаются в том, что образующие его клетки имеют форму то более, то менее тонких, большей частью многоугольных пластинок с неровными краями. Если клетки располагаются лишь в один ряд, все они имеют приблизительно одинаковую толщину, наоборот, если они распределяются друг над другом в несколько рядов — толщина их в разных рядах бывает неодинакова. Обыкновенно клетки самого глубокого ряда (слоя), прилегающие непосредственно к соединительнотканной подстилке, имеют довольно значительную высоту и кажутся в виде кубической, призматической или булавовидной формы образований (фиг. 3). Клетки следующих за ним нескольких рядов представляются в форме многогранных, сравнительно толстых пластинок, на поверхностях которых замечается ряд более или менее глубоких вдавлений и гребешков. Затем толщина клеток следующих рядов постепенно уменьшается по мере приближения данного ряда к свободной поверхности эпителиального покрова (фиг. 3 и 4). Наконец, клетки самых поверхностных рядов, за немногими лишь исключениями (напр., клетки эпителия мочевого пузыря), имеют форму тончайших пластинок (фиг. 3). Протоплазма эпителиальных клеток составлена из тончайших ниточек — фибриллей, переплетающихся между собою в разных направлениях и в то же время связанных друг с другом; промежутки между фибриллями заняты межфибриллярным веществом (фиг. 2). В каждой клетке помещается одно, иногда два больших, круглой или овальной формы ядра, с одним или несколькими ядрышками (фиг. 1—4). В клетках, имеющих вид тонких пластинок, ядра кажутся более или менее сплющенными или даже могут совсем отсутствовать. Но нередко рядом с одно- и двуядерными клетками встречаются клетки со многими ядрами. Величина эпителиальных клеток так же разнообразна, как и форма их. Большинство эпителиальных клеток не имеет оболочки. В протоплазме клеток как однорядного, так и многорядного эпителия — нередко встречаются различного рода включения: а) зернышки желтого, бурого или черного пигмента (клетки однорядного плоского эпителия сетчатки, в глубоких рядах многослойного эпителия кожи, в особенности у цветных рас, напр. негров, и у животных); b) зернышки особенного альбуминоидного вещества — элеидина, не растворимые в воде, эфире, алкоголе и пр. (в клетках многослойного мостовидного эпителия кожи). Из означенных зернышек, по мнению некоторых исследователей, образуется потом альбуминоидное тело кератин — роговое вещество, заключающееся в клетках поверхностных рядов эпителия кожи. Присутствие этого вещества в клетках делает их плотными, упругими, способными противостоять действию кислот, щелочей и пр. и превращает их в конце концов в роговые пластинки (чешуйки). Между всеми клетками эпителия помещается весьма незначительное количество особого, полужидкой консистенции, межклеточного (склеивающего) вещества, при помощи которого клетки теснее связываются друг с другом. Межклеточное вещество обыкновенно выступает ясно лишь после обработки эпителия известными реактивами, к которым относятся слабые растворы азотнокислого серебра и метиленовой сини. От действия указанных реактивов границы между клетками обозначаются в виде черных (фиг. 1) или синих линий. Кроме того, от клеток еще отходят весьма нежные и тонкие отростки, состоящие из нитчатого вещества протоплазмы. Они, наподобие мостиков, переходят через межклеточное вещество, направляясь из тела одной клетки в тело других, окружающих ее клеток и имеют вид тончайших ниточек (фиг. 2 и 3). Означенные ниточки известны под названием "межклеточных" или "протоплазматических мостиков" и обыкновенно при надлежащей обработке эпителия растворами азотнокислого серебра или метиленовой сини остаются неокрашенными, вследствие чего границы между клетками кажутся в виде прерывистых линий. Между эпителиальными клетками находятся как постоянные, так равно и временные элементы, которые, однако, не имеют ничего общего с эпителием; к первым относятся нервы, ко вторым — лейкоциты. Что касается нервов, то пока присутствие их доказано только в многорядном мостовидном эпителии, причем они имеют вид тончайших, постепенно делящихся ниточек и представляют собою конечные разветвления чувствительных нервов. Означенные разветвления нередко, как, напр., в эпителии роговицы, достигают почти самых поверхностных рядов эпителиальных клеток и образуют вокруг последних более или менее густое сплетение. Лейкоциты попадают в эпителий из различного рода полостей, наполненных лимфою, серозною жидкостью или кровью (из серозных полостей, лимф. и кровеносных сосудов) в виде так называемых "блуждающих", или "странствующих", клеток или же из подлежащей соединительной Т. В плоском однорядном эпителии лейкоциты обыкновенно проникают через вещество, склеивающее клетки, причем на местах прохождения их остаются в течение известного времени небольшие отверстия — устьица (stigmata или stomata). В многорядном мостовидном эпителии лейкоциты располагаются между клетками и, передвигаясь, достигают свободной поверхности эпителиального покрова. Таким образом они выселяются в полости различного рода органов (в полость рта, глотки, кишечного канала и др.). В тех органах, где в подэпителиальной соединительной Т. находятся так называемые лимфатические узелки, или фолликулы, выселение лейкоцитов в эпителий достигает колоссальных размеров. Они нередко занимают почти все промежутки между эпителиальными клетками, маскируют эти последние и даже влекут за собою отпадение целых эпителиальных пластов. Излюбленными местами выселения лейкоцитов являются: миндалевидные (лимфат.) узлы, слизистая оболочка корня языка, свода глотки и место перехода тонких кишок в толстые и пр., где имеются скопления лимфатических узелков. Однорядный плоский эпителий выстилает внутреннюю поверхность стенки кровеносных и лимфатических сосудов, поверхности серозных оболочек, т. е. плевры, сердечной сумки, брюшины, а равно полости, наполненные жидкостью (лимфою), как, напр., суставные полости, полость передней камеры глаза и др. Кроме того, означенный эпителий покрывает внутреннюю поверхность легочных пузырьков, мелких бронхов и выводные протоки многих желез; в двух последних случаях он является уже в виде кубического эпителия. Многорядный мостовидный эпителий покрывает всю поверхность кожи человека и др. позвоночных, слизистые оболочки полости рта, глотки и пищевода, переднюю поверхность роговицы, слизистую оболочку мочеиспускательного канала, мочевого пузыря, мочеточников и почечных лоханок, слизистую оболочку влагалища и пр. Эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность указанных мочевых органов, называется "переходным эпителием", так как в состав его входит лишь немного (4—5, иногда больше) рядов клеток, причем клетки самого поверхностного ряда имеют вид больших и довольно толстых многоугольных пластинок; в них в большинстве случаев находится несколько крупных ядер. ТКАНИ ЖИВОТНЫЕ I. Фиг. 1. Плоский однорядный эпителий. Сердечная сумка кошки. Увелич. в 200 раз. Фиг. 2. Плоский однорядный эпителий, покрывающий заднюю поверхность роговой оболочки глаза собаки. Видны нити и межнитчатое вещество протоплазмы клеток, межклеточное вещество и протоплазматические мостики. Увелич. в 500 раз. Фиг. 3. Часть разреза роговой оболочки глаза человека. a — эпителий; b — подлежащая соединительная ткань. Увелич. в 500 раз. Фиг. 4. Часть разреза мочевого пузыря мыши. а — многорядный плоский эпителий; b — подлежащая соединительная ткань. Увелич. в 500 раз. Фиг. 5. Часть разреза тонкой кишки кошки. a — однорядный призматический (цилиндрический) эпителий; b — подлежащая соединительная ткань; с — бокаловидные слизистые клетки; d — кутикулярный ободок. Увелич. в 500 раз. Фиг. 6. Две изолированные клетки однорядного призм. эпителия из тонкой кишки кошки, а — кутикулярный ободок. Увел. в 500 раз. Фиг. 7. Две изолированные клетки из многорядного мерцательного эпителия дыхательного горла собаки, a — утолщенные (базальные) концы мерцательных волосков. Увелич. в 500 раз. Фиг. 8. Часть разреза дыхательного горла кошки. а — многорядный призматический мерцательный эпителий; b — подлежащая соединительная ткань. Увелич. в 500 раз. Фиг. 9. Трубчатые железы. I — простая трубчатая железа; II — простая трубч. железа, конец которой изогнут наподобие клубочка; III — простая ветвящаяся трубчатая железа; IV — сложная ветвящаяся трубчатая железа. a — доли; b — дольки; с — соединительнотканная оболочка. Схематические рисунки. Фиг. 10. Альвеолярные (пузырчатые) железы. I — простая альвеолярная железа; II — ветвящаяся альвеолярная железа; III — сложная ветвящаяся альвеолярная железа, a — доли; b — дольки; с — соединительнотканная оболочка. Схематические рисунки. Призматический или цилиндрический эпителий (фиг. 5—8) характеризуется тем, что в состав его входят более или менее высокие клетки призматической и пирамидальной формы, почему данное ему и общепринятое название "цилиндрический эпителий" не отвечает действительности. В многорядном призматическом эпителии обыкновенно в промежутках между суженными нижними (внутренними) концами клеток призматической или пирамидальной формы помещаются в один или несколько рядов клетки полиэдрической, веретенообразной и неправильной формы, вследствие чего эпителий кажется составленным из нескольких рядов клеток. Нередко верхний (свободный) конец призматических клеток бывает покрыт кутикулой, напр. в однорядном призматическом эпителии кишок (фиг. 5 и 6), или же от него отходит множество тонких нитевидных придатков — мерцательных волосков или ресниц (фиг. 7 и 8), как это имеет место в однорядном эпителии матки, мелких бронхах и пр. и в многорядном эпителии, выстилающем слизистую оболочку гортани, дыхательного горла и др. Подобного рода эпителий носит название призматического однорядного или многорядного мерцательного — ресничного — эпителия. Среди клеток однорядного и многорядного призматического эпителия постоянно встречаются особенные клетки, в протоплазме которых помещаются капельки слизи (муцина), отчего эти клетки получили название "бокаловидных слизистых клеток" (фиг. 5 и 8с). Бокаловидными их называют потому, что от содержащего в них секрета — слизи — клетки кажутся вздутыми наподобие рюмки, бокала или бочонка; только нижний конец клеточного тела, не заключающий в себе слизи, представляется то более, то менее суженным, и в нем обыкновенно располагается несколько сдавленное клеточное ядро. Бокаловидные клетки происходят из клеток призматических или пирамидальных эпителия путем постепенного превращения известной части их протоплазмы в слизь. Протоплазма описываемого эпителия также представляется дифференцированною на нити — фибрилли — и межнитчатое вещество, причем, по мнению некоторых исследователей, нити плазмы переходят, как и в плоском эпителии, из одной клетки в другие в виде протоплазматических мостиков. Между клетками помещается небольшое количество мягкого межклеточного вещества, которое часто в верхних отделах эпителиального покрова, вблизи его свободной поверхности, становится более плотным и образует так назыв. "замыкающие полоски". В среднем или в более толстом верхнем отделе каждой клетки или часто ближе к нижнему ее концу располагаются одно, а иногда и два овальной формы и довольно больших ядра со всеми своими составными частями. Между клетками призматического эпителия имеются тонкие нервные нити, оплетающие клетки, а равно часто попадаются и лейкоциты, которые иногда даже вползают внутрь (в протоплазму) клеток. Однорядный призматический эпителий покрывает слизистую оболочку всего желудочно-кишечного канала, желчного пузыря, а равно более толстые из выводных протоков многих желез, напр. собирательные канальцы почек, выводные трубки слюнных желез и др. Многорядный призматический эпителий встречается лишь в очень немногих органах, а именно — покрывает собою свод конъюнктивы (слизистой оболочки век) и слизистую оболочку мочеиспускательного канала, где он находится островками среди клеток многорядного плоского эпителия. Однорядный и многорядный мерцательный призматический эпителии выстилают: первый слизистую оболочку мелких бронхов, матки, яйцеводов и пр., второй — слизистую оболочку респираторного отдела полости носа, гортани, дыхательного горла и крупных бронхов, каналы придатка яичка (epidydimis) и выносящего семя протока (vas deferens) и пр. Питание эпителиальной ткани. Эпителий не имеет кровеносных сосудов, за немногими лишь исключениями, а потому исследователи уже давно старались выяснить, каким образом совершается питание этой ткани. Наблюдения, произведенные над плоским и цилиндрическим эпителием, показали, что питание его происходит путем межклеточных промежутков, наполненных полужидким веществом. Протоплазматические мостики, пронизывающие означенные промежутки, служат не столько для более прочной связи между клетками, сколько для того, чтобы препятствовать их тесному сближению и постоянно удерживать клетки на известном расстоянии друг от друга. Благодаря означенному приспособлению, межклеточные промежутки остаются образованиями постоянными и сообщаются непосредственно с соконосными канальцами и щелями, а при помощи их и с лимфат. сосудами подлежащей соединительной Т. В многослойном мостовидном эпителии межклеточные промежутки ясно выражены лишь в глубоких рядах клеток, между тем как в поверхностных рядах они выступают неясно и передвижения по ним питательной жидкости, вероятно, не происходит. Постоянно, в течение всей жизни животного, многие из старых эпителиальных клеток умирают и замещаются новыми элементами, которые в многорядном плоском эпителии происходят путем митотического деления некоторых клеток самого глубокого ряда. Последний вследствие этого называется "ростковым слоем". Развитие эпителия происходит из всех трех зародышевых листков: плоский многорядный эпителий наружных покровов тела, полости рта и пр. развивается из эктодермы; однорядный призматический эпителий желудочно-кишечного канала, желчного пузыря, выводных протоков многих желез, и т. д. получает начало из энтодермы, а однорядный плоский эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность стенок кровеносных и лимфатич. сосудов и пр., развивается из мезодермы. Железистый эпителий представляет собою особенный вид эпителиальной ткани. Клетки этого эпителия обладают способностью вырабатывать известного рода вещества, необходимые для жизни организма, так назыв. секреты, или же выделять различного рода продукты обмена веществ, ненужные и вредные для организма, которые называют экскретами. Железистые клетки то располагаются отдельно среди клеток того или другого эпителия, как, напр., бокаловидные слизистые клетки, то собираются в целые комплексы и в таком случае образуют более или менее сложные органы — слюнные железы, печень, почки и др. В первом случае клетки железистого эпителия получают название одноклеточных желез, во втором, когда ими составляются органы, их назыв. многоклеточными железами или просто железами. В одноклеточных железах каждая отдельная клетка функционирует независимо от других подобных же клеток, причем приготовляемое ею вещество непосредственно выбрасывается на поверхность тела животного или в полость какого-либо органа. Подобные клетки, как, напр., упомянутые выше бокаловидные клетки, помещаются между клетками призматического однорядного как мерцательного, так и немерцательного эпителия, не углубляясь в подлежащую ткань (фиг. 4 и 8); но иногда они выходят за границы эпителия и более или менее глубоко внедряются в находящуюся под эпителием соединительную ткань, напр. у многих низших животных. В последнем случае железистые клетки приобретают значительную величину и та часть их, которая лежит в соединительной ткани, кажется вздутою, а остальная часть, расположенная между эпителиальными клетками, вытягивается наподобие шейки; в общем описываемые клетки получают вид колбы с длинной шейкой. Бокаловидные клетки образуются, бесспорно, из обыкновенных покровных клеток призматического и мерцательного эпителия, покрывающего, напр., полость желудочно-кишечного канала, гортань, дыхательное горло и пр. Превращение протоплазмы этих клеток в слизь (муцин) обыкновенно начинается с верхнего (обращенного в сторону полости данного органа) конца клетки, в котором сначала появляется несколько небольших капелек секрета — секреторных вакуолей. Постепенно количество этих капелек увеличивается, многие из них сливаются в капли больших размеров, а вместе с этим тело клетки вздувается, становится округленным, причем капельки секрета, увеличиваясь в количестве и в размерах, оттесняют часть протоплазмы с ядром к нижнему концу клетки. По мере накопления в клетке секрета она становится светлее, за исключением лишь того ее отдела, в котором заключается ядро с не измененной еще протоплазмой. Капли секрета, занимающие в известной стадии деятельности клетки большую ее часть, отделяются друг от друга лишь тонкими прослойками из неизмененной протоплазмы, а по всей периферии клетки последняя, уплотняясь, образует род оболочки. Клеточное ядро сдавливается в большей или меньшей степени, причем если клетка имела в начале кутикулярный ободок или мерцательные волоски, то обыкновенно эти образования постепенно утрачиваются клеткою. Когда секрета накопится в клетке достаточное количество, тогда она принимает форму почки или бокала с более или менее длинною ножкой и наконец у верхнего своего конца лопается, а секрет в виде комочков слизи выделяется на свободную поверхность органа. Вслед за выделением секрета железистая клетка уменьшается в объеме, сдавливается окружающими клетками и становятся едва заметной. По истечении известного времени освободившаяся от секрета клетка вновь принимает прежний свой вид, восстановляется, вероятно, на счет остатка неизменившейся протоплазмы. Таким образом, одна и та же клетка много раз может приготовлять и выделять секрет и затем лишь погибает, уступая место новым клеткам. Что касается многоклеточных желез, то в них железистые клетки собираются в группы, причем каждая клетка функционирует одновременно с другими окружающими ее клетками. Обыкновенно железистые клетки располагаются одна возле другой в один ряд или же в несколько рядов и представляются то в виде многоугольных пластинок или кубов, то в форме призм и пирамид (конусов). Располагаясь друг возле друга, железистые клетки ограничивают собою полость (канал), в которую поступают вырабатываемые или выделяемые клетками вещества, и в то же время составляют стенку этой полости, т. е. стенку железы. Кнаружи от эпителиального покрова железы располагается тонкая, бесструктурная соединительнотканная оболочка, так назыв. собственная оболочка — membrana propria; она отделяет железистый эпителий от окружающих его частей — соединительной Т., кровеносных сосудов и пр. Полость, стенку которой составляет железистый эпителий, имеет вид более или менее длинного канала, или же конец этого канала представляется расширенным наподобие пузырька или мешочка, вследствие чего и все железы разделяются на так назыв. трубчатые (фиг. 9) и альвеолярные (фиг. 10) (пузырчатые — от слова alveolus — пузырек) железы. В свою очередь трубчатые железы являются или в виде простых неветвящихся трубочек, напр. железы дна желудка, кишечные или Либеркюновы железы и др., и в таком случае получают название простых трубчатых желез (фиг. 9, I). Обыкновенно один конец каждой такой трубки открывается на свободную поверхность какого-либо органа, а другой оканчивается слепо; иногда нижний конец трубочки кажется свернутым наподобие клубочка, напр., в потовых железах (фиг. 9, II). Или же подобная трубочка разделяется на несколько в свою очередь делящихся трубочек — тогда железы получают название простых трубчатых ветвящихся желез (фиг. 9, III), к которым принадлежат, напр., железы выхода желудка (пилорные), Бруннеровы железы и др. В этих железах та более толстая трубка, в которую собираются все остальные трубочки, назыв. выводным ее протоком, а остальная часть трубочек представляет собою тело железы. В большинстве случаев лишь эпителий трубочек, составляющих железистое тело, приготовляет секрет или играет роль выделительного органа, между тем как эпителий выводного протока имеет значение лишь покровного эпителия. В том случае, когда выводной проток ветвящейся трубчатой железы многократно делится, а трубочки, составляющие тело железы, в свою очередь распадаются на множество изогнутых трубочек — железа получает название сложной ветвящейся трубчатой железы (ф. 9, IV). Благодаря многократному делению трубочек подобные железы значительно увеличиваются в объеме и нередко получают вид крупных органов. Обыкновенно снаружи такие железы окружаются более или менее толстою соединительнотканною оболочкою (ф. 9, IV с), от которой отделяются прослойки в промежутки между системами трубочек и разделяют железу на участки — доли (lobi; фиг. 9, IV a). От этих прослоек в свою очередь отходят более тонкие прослойки в глубину долей, вследствие чего каждая доля разбивается на известное количество более мелких участков — долек (lobuli; фиг. 9, IV b). К сложным ветвящимся трубчатым железам относятся: поджелудочная железа (pancreas); слезные железы, почки и др. Иногда трубочки, образующие тело этих желез, соединяются между собою и, составляя целую сеть трубочек, получают название сетевидных желез, как, напр., печень. Что касается альвеолярных (пузырчатых) желез, то они также разделяются на простые альвеолярные железы (фиг. 10, I), если неделящиеся трубочки оканчиваются вздутиями наподобие пузырьков или мешочков; к ним причисляют кожные железы рептилий и амфибий, мелкие сальные железы и др. Под названием простых ветвящихся альвеолярных желез (фиг. 10, II), как, напр., крупные сальные железы, понимают такие железы, в которых концы делящихся трубочек расширяются в пузырьки. Наконец, сложные ветвящиеся альвеолярные железы (фиг. 10, III) вполне аналогичны таким же трубчатым железам и отличаются от них лишь тем, что трубки их оканчиваются различной величины и формы расширениями. К этим железам причисляют в последнее время слюнные железы полости рта, затем молочную железу и легкие. Во всех сложных ветвящихся железах, как видно из вышеизложенного, всегда имеется один толстый, иногда довольно длинный выводной проток, который помещается вне массы железы, и много мелких протоков, на которые он непосредственно подразделяется; мелкие протоки помещаются в теле самой железы и идут в нем по прослойкам соединительной Т., разделяющей железу на доли и дольки. Помимо всех перечисленных желез, имеются еще железы без выводных протоков; к подобным железам принадлежат все так назыв. кровяные железы, как, напр., щитовидная и надпочечная железа и др. Вещества, вырабатываемые клетками этих желез, попадают непосредственно через кровеносные и лимфатические сосуды в кровь и служат как бы для нейтрализации известных вредных продуктов обмена веществ, которые поступают из Т. и органов в кровеносную систему. Вырезывание этих желез влечет за собою смерть организма или сильные расстройства его нормальной деятельности. Продукты, приготовляемые или выделяемые железами, представляются или в виде более или менее вязкой, тягучей и содержащей слизь жидкости, или в форме водянистой жидкости, заключающей в себе растворы различных белковых веществ, или же, наконец, имеют вид густой жировой массы. Принимая во внимание характер секретов и экскретов, все железы можно бы разделить на три группы: на слизистые, серозные, или белковые, и сальные железы. Часто клетки одной и той же железы приготовляют как слизь, так и богатую белком жидкость и в таком случае получают название смешанных желез. Различные вещества, приготовляемые железами, выделяются в просвет, ограниченный железистыми клетками, и оттуда через выводной проток уносятся вон из желез, причем самые клетки не погибают, как, напр., мы это видим в слюнных железах, печени и др. Во многих из таких желез, напр. во всех серозных железах, секрет, прежде чем попасть в просвет железистых трубок или пузырьков, поступает предварительно в тонкие канальцы, окружающие клетки или находящиеся внутри клеток. Трубочки эти носят название секреторных капилляров (подробности см. Слюнные железы). Рядом с этим имеются и такие железы, секрет которых происходит путем разрушения частей самых железистых клеток, как, напр., в молочной железе, или даже целых клеток, как мы это видим в сальных железах. Все вообще железы очень богаты кровеносными, лимфатическими сосудами и нервами, которые помещаются в сложных ветвящихся железах в соединительнотканных прослойках. Мелкие разветвления кровеносных сосудов — капилляры — прилегают обыкновенно непосредственно к стенкам железистых трубок и пузырьков, отделяясь от железистых клеток лишь тонкою собственною оболочкою — membr. propria — желез. Конечные нервные разветвления в большинстве желез проникают в промежутки между железистыми клетками (подр. см. Сальные и Слюнные железы). Железы развиваются путем врастания — впячивания — эпителиальных клеток, покрывающих тот орган, на поверхность которого открываются выводные протоки этих желез. II. Соединительная, или поддерживающая, Т., как показывает самое название, служит для соединения и для поддержки различных органов и частей тела животного организма. Нет такой Т. и органа, за немногими лишь исключениями, в состав которых не входило бы большее или меньшее количество поддерживающей Т., почему она и включается в число самых распространенных простых Т. организма человека и животных. Отличительным признаком этой Т. служит то, что в состав ее входит большое сравнительно количество так называемого основного вещества и лишь незначительное количество клеток. Изучение развития поддерживающей Т. показывает, что основное (межклеточное) вещество происходит из клеток и, постепенно дифференцируясь, приобретает известные характерные особенности. Оно или превращается в пучки тончайших нитей (фибриллей), или становится, по-видимому, однородным, довольно плотным и упругим, или же, наконец, пропитывается солями извести и вследствие этого приобретает значительную твердость. Одновременно с дифференцировкой основного вещества изменяются несколько химический его состав и форма соединительнотканных клеток. Принимая во внимание строение и отчасти химический состав основного вещества, отличают три рода соединительной Т.: 1) собственно соединительную (волокнистую) Т., 2) хрящевую и 3) костную Т. Несмотря на кажущееся резкое различие между означенными тремя формами соединительной Т., они, однако, по своему строению и химическому составу имеют очень много общего и происходят из среднего зародышевого листка (мезодермы). 1) Собственно соединительная Т. характеризуется тем, что основное вещество ее представляется мягким, имеет ясно выраженное волокнистое строение и при варении дает животный клей (глутин) или содержит муцин или эластин. Что касается соединительнотканных клеток, то большинство их имеют вид тонких отростчатых пластинок. Элементы собственно соединительной ткани — волокна и клетки — могут до известной степени изменяться сообразно с характером того органа, основу которого они составляют. Так, напр., в одном случае волокна идут в каком-либо одном направлении, в другом — в разных направлениях или даже совсем отсутствуют; иногда клеток в означенной Т. очень много, иногда, наоборот, мало или же в них находятся различные включения (жир, пигмент и пр.). Принимая в соображение те или другие особенности описываемой Т., ее для удобства самого изучения разбивают на несколько групп или видов, к которым относят: а) эмбриональную соединительную Т., b) ретикулярную Т., с) волокнистую (фибриллярную) соединительную Т., d) эластическую, е) жировую и f) пигментную Т. а) Эмбриональная (слизистая) ткань (табл. II, фиг. 1) находится исключительно у зародышей в тех местах тела, где впоследствии образуется тот или другой род поддерживающей Т. (напр., волокнистая или жировая Т.); она входит также в состав так назыв. Вартоновой студени пуповины. Основное вещество этой Т. у очень молодых зародышей кажется совершенно однородным, бесструктурным и содержит большее или меньшее количество слизи (муцина), почему некоторые исследователи называют эту Т. "слизистою тканью". У более взрослых зародышей в основном веществе эмбриональной Т. уже появляются тонкие волоконца, составленные из тончайших ниточек, которые склеены между собою ничтожным количеством особенного вещества. В основном веществе располагается множество плоских отростчатых клеток с довольно большими круглыми или овальными ядрами. Обыкновенно отростки клеток, многократно делясь, переплетаются и соединяются друг с другом, вследствие чего возникает род более или менее густой сети, промежутки которой заняты основным веществом. В ядрах клеток этой Т. часто встречаются митотические фигуры, указывающие на усиленное размножение клеток. b) Ретикулярная (аденоидная) Т. (табл. II, фиг. 2) составляет остов известных, преимущественно кровообразовательных, органов, к которым относятся: селезенка, костный мозг, лимфатические узлы (железы), солитарные узелки (фолликулы). Всюду, где только встречается эта Т., основное вещество ее состоит из очень тонких волоконец, которые соединяются между собою и образуют более или менее узкопетлистую сеть — reticulum. Каждое такое волоконце в свою очередь является составленным из тончайших ниточек — фибриллей, которые склеиваются между собою незначительным количеством особенного склеивающего (межфибриллярного) вещества. Таким образом, волоконца на самом деле суть пучки тончайших соединительнотканных фибриллей. От продолжительного действия кислот и едких щелочей пучки фибриллей набухают и растворяются, но при варении они не дают животного клея (глутина). На местах соединения пучков, в так наз. узловых точках сети, обыкновенно возникают угловатой формы расширения, к поверхности которых прилегают тела плоских, звездчатой формы клеток ретикулярной Т. В клетках помещаются довольно большие, круглой формы ядра, а самые клетки и их отростки, прилегая к пучкам фибриллей, покрывают их. В петлях сети ретикулярной Т. располагаются различного рода клеточные элементы, входящие в состав кровообразовательных органов. К таким элементам относятся: лейкоциты — лимфоциты (в лимфатических узлах); лейкоциты, красные кровяные клетки с ядрами (молодые), многоядерные гигантские клетки и др. (в костном мозгу и селезенке). Ввиду того, что вся сетка ретикулярной Т. набита указанными элементами, ее можно видеть лишь при известных условиях, а именно, когда эти элементы будут удалены из Т., напр. путем осторожного выбивания тонких разрезов органов кисточкой. с) ТКАНИ ЖИВОТНЫЕ II. Фиг. 1. Эмбриональная ткань из околоплодной оболочки зародыша свиньи. 1 — клетки; 2 — ядра. Увелич. в 240 р