ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Физиология растений Содержание: Предмет Ф. — Ф. питания. — Ф. роста. — Ф. формы растений. — Ф. размножения. — Литература. Ф. растений изучает процессы, совершающиеся в растениях. Эта часть обширной науки о растениях — ботаники отличается от ее остальных частей — систематики, морфологии и анатомии очень существенно по методам исследования. Первые три части ботаники — науки по преимуществу наблюдательные. Ф. — наука опытная. Физиолог, чтобы добиться ответа на поставленный вопрос, должен помещать растение в искусственные условия, т. е. производить опыт. В опыте вся сила Ф. Но в то же время все, что выходит за пределы опыта, выходит из области Ф. Как наука опытная, Ф. растений непосредственно примыкает к другим опытным наукам, к физике и химии. Притом примыкает она к ним не только вследствие тождества метода исследования, но и по своим задачам. Задачи Ф. растений состоят не только в полном и всестороннем ознакомлении со всеми явлениями, происходящими в растениях, но и в разложении сложных жизненных явлений на более простые и к сведению их в конце концов к законам химии и физики. Последнее обстоятельство указывает на то, что Ф. растений находится в тесной зависимости от химии и физики. Прогресс в области Ф. в значительной степени зависит от прогресса в области названных наук. Только с конца XVIII в., после работ Лавуазье, открывшего закон сохранения вещества в природе и сделавшего химию точной наукой, могла сделаться таковой же и Ф. Только с этого времени и могли появиться исследования, в которых при помощи весов стал возможен учет всех веществ, поступающих в растение или выделяемых им. Весы стали необходимым прибором в лабораториях Ф. растений. Примером первой, не вполне удачной попытки применить весы для решения вопроса о происхождении вещества растений, может служить известный опыт ван Гельмонта (1577—1644), произведенный задолго до Лавуазье. Он взял 200 фун. сухой земли, посадил в нее ивовую ветвь весом в 5 фунтов и поливал дождевой водой. Через 5 лет ивовая ветвь была взвешена. В ней оказалось 164 фун. Земля была высушена и также взвешена. Она потеряла в весе 2 унции. Отсюда ван Гельмонт заключил, что вещество растений образуется из воды. Почти половина сухого вещества растений состоит из углерода, который получается из атмосферной углекислоты, что не было принято во внимание ван Гельмонтом, потому что в его время химия газов еще не существовала. Нельзя обойти молчанием еще одно очень важное открытие в области химии, оказавшее огромное влияние на прогресс Ф. растений, это — получение Велером в 1828 г. синтетическим путем мочевины. До этого времени органические вещества получались только из организмов, и поэтому установилось мнение, что они и не могут быть получены синтетическим путем из неорганических веществ и что для образования их необходимо участие особой жизненной силы. Открытие Вёлера и последовавший за тем ряд синтезов разнообразных органических соединений показали, что для приготовления этих соединений особой жизненной силы не нужно. Если химия так легко рассталась с жизненной силой, то далеко не так шло дело в Ф. Постоянно наблюдается стремление объяснять жизненной силой не поддающееся объяснению явление, хотя история Ф. нам постоянно показывает, что непонятное сначала явление через некоторое время объяснялось без участия жизненной силы. Успехи физики также постоянно отражались на росте Ф. растений. Особенно благотворное влияние оказал закон сохранения энергии в природе, открытый в 40-х годах прошлого века врачом Робертом Майером (см. Физика, Энергия). Он показал, что силы при различных химических процессах не теряются, а переходят из состояния энергии кинетической в энергию потенциальную или обратно. При изучении Ф. растений следует иметь постоянно в виду, что при некоторых явлениях на первый взгляд может показаться, что в данном случае закон сохранения сил не приложим, что между причиной и действием нет равенства. Например, небольшого сотрясения воздуха или механического усилия достаточно, чтобы свалить с большой высоты иную скалу. Следовательно, на первый взгляд кажется, что малая причина вызвала большие последствия. В действительности же закон сохранения сил приложим и в данном случае. Количество работы, произведенной скалой при падении, равно количеству работы, какое нужно было бы произвести, чтобы поднять скалу на прежнее место. Сотрясение воздуха служило только толчком, освобождающей причиной. Если при прикосновении к листу Mimosa pudica свертывается не только этот лист, но и другие, то это явление относится к той же категории освобождающих причин. При изучении физиологических явлений необходимо не только различать разнообразные причины, производящие различные действия, но также уметь отличать от причин условия, необходимые для того, чтобы известное явление произошло. Напр., если смешать в твердом состоянии сернокислый калий с хлористым барием, то никакой реакции не произойдет. Прибавление воды вызывает реакцию двойного разложения: получается сернокислый барий и хлористый калий. Причина реакции — химическое сродство элементов, а не вода, которая является только необходимым условием. Напр., для роста растения необходимо известное осмотическое давление внутри его клеток. Это осмотическое давление — необходимое условие для роста, но не его причина. Если в клетке в данный момент нет потребности в росте, то она и не будет расти, несмотря на благоприятное для роста осмотическое давление ее клеточного сока. Ф. растений, стремясь разложить сложные жизненные явления на простые, всякий раз, когда встречает два связанные между собой явления, должна задаваться вопросом, относятся ли эти факты один к другому как причина к следствию или же оба они только следствия одной общей причины. Ф. растений распадается на Ф. питания, Ф. роста, Ф. формы и Ф. размножения. Наиболее обстоятельно исследована Ф. питания. 1) Ф. питания растений. Прежде чем приступить к изучению вопроса, чем питается растение, нужно знать, из чего состоит растение. Всякое растение и всякая его часть содержат в себе воду. Разность в весе свежего растения и высушенного при 100° дает количество бывшей в нем воды. Количество воды у различных растений различно. Маслянистые семена заключают от 10 % до 12 % воды, смена злаков и бобовых ок. 14 %, в корнях и луковицах от 75 % до 90 %, в молодых листьях Lactuca до 98 %. Оставшееся сухое вещество растений в среднем имеет следующий состав. Сухое вещество растений при сжигании оставляет только небольшое количество несгораемого остатка — золы. Количество золы в среднем 5 % сухого вещества. От этого среднего количества существуют значительные уклонения в обе стороны. Наиболее богаты золой водоросли: Conferva rivularis содержит золы до 28 %, Ulva intestinalis — до 40 %, Corallina officinalis — 83 % и Halimeda opuntia — 96,2 %. Сгораемое органическое вещество растений состоит из четырех элементов: углерода, кислорода, водорода и азота, называемых органогенами. В среднем сухое вещество растений состоит из 45 % углерода, 42 % кислорода, 6,5 % водорода, 1,5 % азота и, как уже было сказано, 5 % золы. Зеленое растение получает означенные элементы из воздуха и почвы. Свой углерод зеленое растение получает из атмосферной углекислоты, водород и кислород — из почвенной воды, азот — из находящихся в почве солей азотной кислоты, из почвы же растения получают свои элементы золы. Следовательно, более 90 процентов сухого вещества зеленые растения получают из атмосферной углекислоты и почвенной воды (подробности см. Усвоение веществ растениями). Следовательно, вполне прав был ван Гельмонт, показавший, что только незначительная часть вещества растений образуется из элементов почвы. Все вещества, служащие для питания зеленых растений, каковы углекислота, вода и находящиеся в почве соли, — вещества органические, неспособные гореть. Образуется же из них растениями органическое вещество, способное гореть, т. е. выделять при окислении свободную теплоту. Эта теплота, выделяемая при горении вещества растений, — теплота солнечных лучей. Растения поглощают атмосферную углекислоту только на солнечном свете и только зелеными частями. Зеленый пигмент — хлорофилл — поглощает солнечные лучи, идущие на приготовление органического вещества. Сам механизм поглощения питательных веществ растениями сводится на прохождение газов и жидкостей через оболочки, потому что растения состоят из клеток, покрытых оболочками, и питательные вещества, чтобы поступить в растения, должны пройти через оболочки. При прохождении газов через оболочки различают два случая. Один — когда оболочка, разделяющая газы, относится к ним совершенно индифферентно: это диффузия газов. Скорость диффузии газов обратно пропорциональна квадратному корню из плотностей диффузирующих газов. Другой случай, когда оболочка притягивает или растворяет проходящие через нее газы: это осмос газов. При осмосе газов плотности их не имеют значения. Скорости осмоса газов прямо пропорциональны коэффициенту растворимости их в веществе данной оболочки. Газы поступают в растения исключительно путем осмоса газов. Углекислота, которая на основании диффузии газов поступала бы в растение медленнее всех остальных газов атмосферы, по закону осмоса поступает быстрее их, потому что она обладает наибольшей растворимостью в воде, а следовательно, и в оболочках, пропитанных водой. Опыты над прохождением газов через растительные оболочки показали, что газы быстро проходят через оболочки из клетчатки, но только когда они пропитаны водой. Через сухие оболочки из клетчатки газы совершенно неспособны проходить. Одревесневшие, опробкованные и кутикуляризованные оболочки пропускают газы путем осмоса крайне медленно, но могут пропускать их и в совершенно сухом состоянии. Так как листья покрыты кутикулой, то для прохождения газов существуют особые устьица. Исследования над прохождением газов через узкие отверстия привели к неожиданному результату, что через непроницаемую для газов перегородку, пронизанную большим количеством мелких отверстий, газы проходят так быстро, как будто бы перегородка отсутствовала. Следовательно, при открытых устьицах углекислота с такой же быстротой проникает через них внутрь листа, с какой она проходила бы, если бы кутикулы совершенно не было и поглощение углекислоты происходило бы всей поверхностью листа. Это доказывается следующим опытом. Сосуды с едким натром были закрыты пластинками, содержавшими по одному отверстию разной величины. Затем было определено, сколько было поглощено в разных сосудах углекислоты в зависимости от диаметра отверстия.

Диаметр отверстий в миллиметрах	Поглощено углекислоты
	в час	в час на кв. см
22,70	0,2380	0,0588
6,03	0,0625	0,2186
3,23	0,0398	0,4855
2,11	0,0260	0,8253

Отсюда получается следующее отношение поверхностей отверстий, а также отношение количеств углекислоты, прошедшей через отверстия, принявши для самого широкого отверстия оба найденные числа равными 1.

Диаметр отверстий	Отношение поверхностей	Отношение количеств углекислоты
22,70	1,000	1,00
6,03	0,070	0,26
3,23	0,023	0,16
2,11	0,008	0,10

Следовательно, несмотря на то, что поверхность самого маленького отверстия составляет только 0,008 самого большого отверстия, через нее прошло только в 10 раз менее углекислоты. Отсюда следует также, что 10 маленьких отверстий пропустят столько же углекислоты, сколько пропустит одно самое большое отверстие, хотя поверхность всех десяти маленьких отверстий составит только 0,08 поверхности самого большого отверстия. Жидкости поступают в растения также исключительно путем осмоса. Скорость осмоса жидкости зависит как от свойств самой жидкости, так и от свойств оболочки. При смешивании двух жидкостей через оболочку проходит быстрее та жидкость, которая лучше смачивает данную оболочку, или, другими словами, в которой данная оболочка лучше разбухает. Прохождение жидкостей через оболочки продолжается до тех пор, пока концентрация по обе стороны оболочки не будет одинаковой. Тот факт, что растения могут из очень слабых растворов выбирать нужные им элементы и накоплять их в себе в значительных количествах, нисколько не противоречит учению об осмосе. Так называемая избирательная способность корня объясняется тем, что все вещества, ненужные для растения, хотя они и находились бы в окружающем корни растворе в значительном количестве, будут поступать внутрь корневых клеток, пока не наступит равновесие в концентрациях этого вещества внутри и вне клеток; напротив, вещества, необходимые для растения, хотя бы они и были в окружающей растение среде в ничтожном количестве, накапливаются в нем в силу того, что эти вещества, входя в клетку, сейчас же пойдут в дело и послужат для образования новых соединений. Это вызовет поступление новых количеств того же вещества, и снова оно будет потреблено растением и т. д. Пояснительным примером может служить опыт с образованием чернил внутри искусственной клетки. Если взять мешок из животного пузыря, наполнить его раствором танина и опустить в сосуд с раствором хлорного железа, то танин, принадлежащий к группе коллоидов, т. е. веществ, неспособных проходить через перепонки, не будет выходить из искусственной клетки, хлорное же железо будет входить внутрь клетки и будет давать с танином чернила, которые также — коллоидальное вещество и наружу выходить не будут. Вследствие постоянного потребления входящего хлорного железа на образование чернил равновесие в концентрации хлорного железа внутри и вне клетки наступить не может. При достаточном количестве танина можно извлечь все хлорное железо из сосуда. Таким же образом и растения своими корнями могут начисто извлекать из растворов необходимые для них вещества. Растения могут усваивать из почвы не только жидкие, но также и твердые вещества. Это доказывается следующим опытом. Семена сеются в ящике, на дно которого положена отполированная мраморная доска. Корни выросших растений, достигнув доски, начинают стлаться по ней. На вынутой затем доске можно заметить отпечатки корней вследствие того, что часть мрамора растворилась при помощи выделяемой корнями кислоты. Выделение кислоты корнями доказывается наглядно тем, что приложенная к ним синяя лакмусовая бумага постоянно краснеет. Из предыдущего видно, что нужные для растениий вещества не всегда поглощаются непосредственно тем органом, в котором эти вещества будут перерабатываться. Зеленые листья — это та лаборатория, в которой растения готовят органическое вещество из минеральных. Между тем лист сам непосредственно усваивает только одну углекислоту. Остальные вещества, нужные для приготовления органических соединений (вода и зольные элементы), поглощаются корнями и часто должны пройти очень длинный путь, чтобы дойти до листьев. С другой стороны, все не зеленые части растений сами приготовлять органические вещества не могут. Все эти вещества доставляются им из листьев и также очень часто должны пройти длинный путь. Отсюда следует, что имеющиеся в растениях вещества, как газы, так и жидкости, должны находиться в движении. Твердые же вещества для этой цели должны предварительно перейти в раствор. Газы, находящиеся в коре стебля и корня, а также в паренхиме листа, перемещаются по имеющимся там межклетным ходам. Эти ходы при помощи устьиц и чечевичек находятся в прямом сообщении с атмосферным воздухом. Следовательно, газы находятся в воздухоносных ходах под тем же давлением, под которым в данный момент находится атмосферный воздух. Но газы находятся также и в древесине. Опыты показали, что воздух древесины совершенно не сообщается с воздухом коры и притом находится под давлением, значительно меньшим атмосферного. Если перерезать стебли или листовые черешки под ртутью, то можно наблюдать (особенно если опыт произведен летом, в солнечный день), что ртуть вошла в сосуды через обе поверхности разреза. Наполненные ртутью сосуды кажутся серыми. Иногда замечается поднятие ртути в сосудах на 50—60 см, считая от поверхности разреза. Сильное разрежение воздуха или, как принято говорить, — отрицательное давление воздуха в древесине, можно доказать еще следующим опытом. Покрытая листьями ветвь ставится в воду. К верхней, перерванной части ее прикрепляется при помощи каучуковой трубки изогнутая стеклянная трубка, нижний конец которой опускается в ртуть. Через некоторое время ртуть в трубке поднимается, что указывает на разрежение воздуха в древесине. Наибольшее разрежение воздуха совпадает с периодом наибольшей деятельности растений. Движение жидкостей по растениям доказывается следующим опытом. Если сделать на стволе кольцевую вырезку коры, то оказывается, что части растений, лежащие выше вырезки, не только остаются живыми, но разрастаются в толщину сильнее обыкновенного. Особенно сильно разрастается кора над вырезкой, с образованием кольцеобразного наплыва. Совершенно иное замечается в части ствола, лежащей ниже вырезки: рост и развитие всех частей нижней половины дерева прекращались. Следовательно, на доставление воды из почвы верхним частям растения кольцевая вырезка не оказывала никакого влияния; прохождение же органических веществ в нижние части растения прекращалось. Отсюда следует, что почвенный раствор движется по древесине, вырабатываемые же листьями органические вещества — по коре. Водяной ток называется также восходящим, а ток органических веществ — нисходящим. Существование восходящего тока зависит от целого ряда условий. Во-первых, поступление новых количеств воды в растение возможно только под тем условием, чтобы часть прежней воды была удалена. Это удаление воды достигается при помощи испарения ее листьями (см. Испарение воды раст.). Второе условие, от которого зависит движение воды по стеблю, это так наз. корневая сила, которая вызывает плач растений. Если весной до распускания почек срезать у виноградной лозы или другого растения ветвь, то из пораненного места потечет водянистая прозрачная жидкость. Эта жидкость вытекает с очень значительной силой. Если к отрезанному концу прикрепить манометр со ртутью, то от давления сока ртуть поднимается во внешнем колене манометра на значительную высоту. В некоторых опытах разница высот ртути достигала 100 см. Почвенный раствор, выталкиваемый корневой силой вверх на смену воды, испарившейся через листья, движется по стеблю в полости сосудов и трахеид. Движение воды по стеблю зависит от испарения ее листьями. На место испарившейся воды новая вода притягивается с значительной силой. Если вставить отрезанную древесную ветвь в наполненную водой стеклянную трубку, нижний конец которой опустить в ртуть, то по мере испарения воды листьями ртуть начинает входить в трубку. Высота ртутного столба давала меру силы всасывания, очень значительной, как сказано выше. При сильном испарении воды листьями количество ее в элементах древесины уменьшается. Поэтому находящийся в них воздух сильно разрежается. Отрицательное давление воздуха в древесине в свою очередь действует как насос, способствуя поднятию воды из корня. От количества проходящей через растения воды зависит количество поступающих в них зольных элементов, так как растения испаряют чистую воду, а получают вместо нее почвенный раствор. Доказательством служит опыт, произведенный над табаком. Одни растения выращивались при нормальных условиях, другие — под стеклянным колпаком, следовательно — в атмосфере, насыщенной водяными парами. Сухое вещество листьев, выросших во влажной атмосфере, оказалось беднее зольными элементами. Всей золы было только 13 %. В листьях же, выросших при нормальных условиях, сухое вещество содержало 21,8 % золы. Процесс испарения воды листьями, кроме снабжения растений элементами золы, имеет еще и другое значение. Для листьев подсолнечника вычислено, что в летний солнечный день они усваивают около 28 % всей солнечной энергии, из которых около 27,5 % тратится на испарение воды и только 0,5 % на усвоение углекислоты. Если бы испарение было совершенно прекращено, то температура листа повысилась бы в минуту на 12°. Следовательно, процесс испарения воды листьями спасает листья от гибели вследствие сильного нагревания солнцем. Если же в почве нет достаточного количества воды, то испарение является уже злом, вызывающим засуху. Органические вещества, как показали кольцевые вырезки, движутся по коре и притом главным образом по ситовидным сосудам. Находящиеся в растениях органические вещества постоянно подвергаются различным превращениям. Первое место между ними принадлежит белковым веществам. Они входят в состав протоплазмы и накопляются по преимуществу в тех частях растений, где физиологические процессы идут наиболее энергично, или же в запасных органах. Способ количественного определения их основан на свойстве белков давать с гидратом окиси меди нерастворимое в воде соединение. Осаждение белков производится таким образом. Растения измельчаются, разбавляются водой и нагреваются до кипения. Затем прибавляется несколько гидрата окиси меди. Осадок отфильтровывается, промывается горячей водой, затем спиртом и высушивается вместе с фильтром при 100°. В этом осадке будут все белки. Определение белкового азота в осадке производится по способу Кельдаля. Определив в другой порции растений общее количество азота, из разницы между вторым и первым числом получают количество азота, приходящегося на долю азотистых веществ небелкового характера. Количество тех и других веществ у различных растений и на разных стадиях развития различно, как видно из следующих данных.

	Из 100 частей всего азота на долю:
	белковых веществ	небелковых веществ
Вика	67,2	32,8
Красный клевер	76,4	23,6
Люцерна молодая	73,1	26,9
Люцерна в цвету	76,3	26,4
Овес	85,2	14,8
Молодые картоф. клубни	58,7	41,3
Луковицы лука	32,0	68,0

Во время жизненных процессов белковые вещества в растениях постоянно подвергаются распадению и регенерации. Мы наблюдаем тот или иной процесс в зависимости от того, какой из них в данный момент идет сильнее. Процесс распада белков идет особенно сильно во время роста в темноте семян, богатых белковыми веществами, а также и в других органах при росте в темноте. Как сильно идет процесс распада, видно из следующего опыта над молодым овсом:

	Непосредственно по снятии с почвы	7 дней в воде в темноте
Всего азота	4,12 %	4,50 %
Азот белков	3,51 "	1,46 "
Азот небелковых веществ	0,61 "	3,04 "

Если же взять для выращивания в темноте орган, бедный белками, но богатый углеводами, то, несмотря на рост в темноте, выросшее растение будет богаче белковыми веществами, чем взятый орган. Этот факт особенно резко наблюдается во время прорастания луковиц обыкновенного лука в темноте. Сильное образование белков образуется в луке также при поранениях. В разрезанных на мелкие куски луковицах количество белков за пять дней почти удваивается. Белки могут образоваться в темноте не только из сложных органических азотистых соединений, но также и из солей азотной кислоты при достаточном количестве углеводов. Кроме белков, в растениях находятся также различные ферменты: диастаз, инвертин, эмульсин, мирозин, фермент, расщепляющий белки, окислительный фермент (лакказ). Из азотистых продуктов распада белков наиболее распространен аспарагин. Кроме того, найдены глютамин, тирозин, лейцин, амидовалериановая кислота, фениламидопропиоловая кислота, гипоксантин, ксантин, аденин, гуанин, аллантоин, венин, аргинин и другие. Кроме азотистых веществ, в растениях находятся разнообразные безазотистые органические вещества. Между ними наибольшее распространение принадлежит клетчатке, гемицеллюлозам, крахмалу и глюкозе. Находится также фруктоза, сахароза, некоторые другие углеводы, различные органические кислоты и масла. Таковы разнообразные органические вещества, находящиеся в растениях и приготовляемые ими одно из другого. Исходным же материалом для всех них служат минеральные вещества, усваиваемые зелеными листьями. Для того, чтобы растения могли из перечисленных веществ строить свои органы, т. е., другими словами, могли произвести известную работу, необходима сила. Для получения нужной для работы силы фабрика сжигает дрова или каменный уголь. Так же поступают и растения. Этот процесс горения, совершающийся в каждом растении, называется дыханием. Дыхание растений состоит в поглощении атмосферного кислорода, в выделении углекислоты и образовании воды, остающейся внутри растений. Схема дыхания такова: С ₆ Н ₁₀ О ₅ + 6О ₂ = 6СО ₂ + 5Н ₂ О. Следовательно, дыхание — процесс, прямо противоположный процессу усвоения углерода. Результат дыхания — трата вещества при помощи окисления. Так же, как и во время горения, во время дыхания происходит выделение свободной энергии. На дыхание влияют как внешние, так и внутренние условия. Особенно сильное влияние оказывает температура. Зеленые растения нормально дышат только при достаточном количестве углеводов, вырабатываемых на свету. Поэтому в темноте энергия дыхания постепенно падает. На дыхание влияют также парциальное давление кислорода и поранения. Напр., 300 граммов картофельных клубней выделили в час около 2 миллиграммов углекислоты. После же перерезывания каждого клубня на четыре части при той же температуре они выделили во второй час уже 9 миллигр., в пятый час 14,4, в девятый час 16,8 и в двадцать восьмой час 18,6 миллигр. углекислоты. Через 51 час выделилось 13, 6, через четыре дня уже только 3,2 миллигр. в час и, наконец, через шесть дней около 2 миллигр., т. е. первоначальная величина. Различные анестезирующие и ядовитые вещества в слабых растворах также очень сильно повышают энергию дыхания. Напр., 100 граммов этиолированных листьев Lupinus luteus, культивировавшихся на растворе сахара, выделили следующие количества углекислоты в миллиграммах:

Не анестезированные	Анестезированные
126,9	227,5
126,9	242,6
158,6	303,3

Из внутренних условий особенно сильно влияет рост. Энергия дыхания находится в тесной связи с ростом. Чем быстрее начинает растение расти, тем более оно поглощает кислорода и выделяет углекислоты. Когда рост начинает замедляться, энергия дыхания также постепенно падает. Вообще дыхание находится в теснейшей связи со всеми процессами, совершающимися в растениях. Напр., все исследовании над дыханием прорастающих маслянистых семян показывают, что отношение количества поглощаемого кислорода к количеству выделяемой углекислоты в этом случае значительно меньше, чем во время прорастания всех прочих семян. Следовательно, прорастание маслянистых семян сопровождается сильным поглощением кислорода. Это объясняется тем, что во время дыхания маслянистых семян сгорают жиры, содержащие кислорода значительно менее, чем углеводы. Поэтому отношение СО ₂ /О ₂ во время горения жиров значительно менее единицы. Совсем иной вид принимает отношение СО ₂ /О ₂ во время дыхания созревающих плодов с маслянистыми семенами, когда в них начинает образовываться масло. Образование масла из продуктов усвоения углерода может идти только под условием выделения избытка кислорода. Удаление этого избытка достигается тем, что в этом случае выделяется углекислоты гораздо более, чем поглощается кислорода. Следовательно, отношение СО ₂ /О ₂ делается более единицы. Иногда освобождающаяся во время дыхания энергия выделяется в виде теплоты. Вообще можно сказать, что температура тела растений обыкновенно равна температуре окружающего воздуха. Только посредством очень тщательных исследований удается обнаружить незначительную разницу. Температура растущих побегов выше температуры окружающего воздуха обыкновенно не более как на 0,3° Ц. Только два момента в жизни растений часто сопровождаются значительным выделением теплоты — это прорастание семян и цветение. Во время прорастания температура проросших семян бывает на 7—20° Ц. выше температуры воздуха. Во время цветения разница бывает еще более значительной. В початках некоторых ароидных иногда наблюдается температура в 49° Ц. при температуре в 19° Ц. окружающей атмосферы. Повышение температуры сопровождается усиленным поглощением кислорода. Все растения во время дыхания сжигают накопленные в них органические вещества. Некоторые же бактерии сильно отличаются по своим особенностям дыхания: они сжигают окружающие минеральные вещества. Таковы серные бактерии, живущие в серных источниках и пользующиеся сероводородом как материалом для дыхания. Сначала окисляется только находящийся в сероводороде водород до воды. Освободившаяся сера отлагается внутри клеток. Эта сера в присутствии углекислых солей, напр. кальция, окисляется далее до серной кислоты, которая с углекислым кальцием дает гипс и углекислоту. Серные бактерии занимают важное место в общей экономии природы. Благодаря им сероводород, освобождающийся при разложении органических веществ, окисляется до серной кислоты, которая может уже усваиваться другими растительными организмами. Следовательно, становится возможным круговорот серы в природе. Сероводород находится не только в серных источниках и в стоячих водах, но и в морях. Так, воды Черного моря начиная с глубины 100 саж. уже довольно богаты сероводородом, количество которого увеличивается вместе с глубиной. В 100 литрах воды находится сероводорода:

На глубине 100 саж.	33 куб. см
" 200 "	222 " "
" 900 "	555 " "
" 1185 "	665 " "

Серные бактерии образуют пленку или пластинку, лежащую в жидкости, содержащей сероводород, на некотором расстоянии от ее поверхности. Бактериальная пластинка, поглощая кислород и окисляя его до серной кисл., дает возможность нормальной животной и растительной жизни в слое жидкости, лежащей над ней: анализы показывают, что выше бактериальной пластинки нет сероводорода. Из сказанного видно, что дыхание — процесс, безусловно необходимый для поддержания жизни. Дыхание — самый характерный признак всего живого: все живые организмы постоянно дышат, т. е. окисляют кислородом воздуха часть своего тела. Но на земной поверхности встречаются места, где нет совсем кислорода. Относительно почв легко решить, содержат ли они кислород, или нет. Если в почве есть железо, то достаточно взгляда или простых проб, чтобы решить этот вопрос. Болотные почвы имеют особенный цвет. Образование болотного газа, сероводорода, углекислого и сернистого железа характеризует почвы, не содержащие кислорода. Присутствие же в почве гидрата окиси железа указывает на доступ в нее кислорода. Места, не содержащие кислорода, тем не менее обыкновенно густо заселены простейшими растительными организмами. О дыхании здесь не может быть речи: нужен какой-либо другой процесс, который давал бы организмам свободную силу, необходимую для поддержания их жизненных отправлений независимо от реакций окисления. В этих случаях на смену дыхания являются новые процессы — процессы брожения. Свободная теплота может получаться и помимо окисления — путем распадения сложных органических тел на более простые. Например, муравьиная кислота под влиянием губчатой платины распадается на углекислоту и водород с выделением свободной теплоты: СО ₂ Н ₂ = СО ₂ + Н ₂ Этот факт наводит на мысль, что и в живых организмах может получаться свободная теплота независимо от реакций окисления. Реакции брожений — именно такие реакции распадения сложных соединений на простые с выделением свободной теплоты. Эти реакции наступают в организмах, когда нет свободного кислорода (в некоторых случаях реакции брожения продолжаются и в присутствии кислорода. Это может быть объяснено законом наследственности). Следовательно, брожение есть процесс, заменяющий собой дыхание. Брожение — жизнь без кислорода. Реакции распадения менее выгодны для организмов, потому что они дают менее свободной силы. При окислении муравьиной кислоты выделилось бы, конечно, более теплоты, чем при распадении ее, потому что в первом случае был бы сожжен также и водород. Если мы сравним далее уравнение дыхания с уравнением спиртового брожения на основании данных термохимии, то получим следующие результаты: 1) C₆H₁₂O₆ + 6О ₂ = 6СО ₂ + 6Н ₂ О 2) С ₆ Н ₁₂ О ₄ = 2С ₂ Н ₆ О + 2СО ₂ В первом случае при полном горении глюкозы вся теплота горения ее выделится. Теплота горения одной частицы глюкозы, выраженной в граммах, равна 709 большим калориям. Во втором случае все 709 калорий выделиться не могут, потому что в числе продуктов распадения получается также хорошо горящий спирт. Поэтому из теплоты горения глюкозы нужно вычесть теплоту горения двух частиц спирта. 709 К — 2 x 326 К = 57 К. Следовательно, при спиртовом брожении одной частицы глюкозы может выделиться никак не более 57 калорий теплоты. Отсюда следует, что дрожжи должны разрушить во время жизни без кислорода по крайней мере в 13 раз более того количества глюкозы, которое они сожгли бы за то же время на воздухе, для получения одинакового количества теплоты. Действительно, все явления брожения сопровождаются огромной тратой вещества. Из всех брожений наиболее изучено спиртовое брожение, состоящее в том, что глюкоза при содействии дрожжей расщепляется на спирт и углекислоту. При этом процессе в незначительном количестве образуется также янтарная кислота и глицерин. Без дрожжей брожения быть не может. Брожение виноградного сока только на первый взгляд представляет собой случай брожения без прибавления дрожжей. Микроскопическое исследование виноградных ягод показало, что на них в числе многих микроорганизмов постоянно находятся различные виды дрожжей, которые при раздавливании ягод попадают в сок и вызывают брожение. Число дрожжевых клеток на неповрежденных ягодах невелико. На ягодах же, пораженных осами, в мякоти встречаются часто целые колонии дрожжей. Попадают они туда благодаря осам, которые их переносят с одной зрелой ягоды на другую. Кроме разнообразных типичных брожений, существуют еще окислительные брожения, которые, в сущности, не брожения, а окислительные процессы, вызываемые бактериями. Уксусное брожение представляет собой пример подобного окислительного брожения. Оно состоит в том, что в жидкостях, содержащих спирт, последний при помощи различных бактерий окисляется в уксусную кислоту. С ₂ Н ₆ О + О ₂ = С ₂ Н ₄ О